La sal no basta: revelan qué factores realmente preparan al salmón para el salto al mar
Estudio desarrollado por el Institute of Marine Research (IMR), BioMar y University of Bergen muestra que el fotoperiodo es clave para una esmoltificación completa, mientras que aumentar la temperatura acelera el proceso, pero eleva el riesgo de maduración sexual temprana en machos.
La búsqueda de estrategias para producir smolts de salmón del Atlántico más robustos acaba de sumar nueva evidencia sobre una de las etapas más críticas del ciclo productivo. Un estudio experimental realizado en Noruega muestra que la alimentación enriquecida con sal puede mejorar la capacidad del pez para regular sus iones al ingresar al agua de mar, pero no es suficiente para desencadenar por sí sola una esmoltificación completa.
Los resultados también ponen el foco sobre otro factor de creciente interés para la acuicultura: la temperatura. Elevarla de 8 °C a 16 °C aceleró el desarrollo de algunas características asociadas a la esmoltificación, pero tuvo efectos negativos sobre la regulación iónica y aumentó la aparición de machos sexualmente maduros de manera temprana.
El desafío comienza antes de llegar al mar
La esmoltificación es la transformación fisiológica, morfológica y conductual que permite al salmón pasar desde el agua dulce al ambiente marino. Entre los cambios esperados se encuentran la reducción del factor de condición corporal, el desarrollo de la capacidad hipoosmorreguladora y una modificación abrupta del comportamiento natatorio: el pez pasa de nadar contra la corriente a hacerlo a favor de ella, una conducta relacionada con el inicio de la migración hacia el mar.
La relevancia productiva de este proceso es considerable. El estudio recuerda que la mayor parte de las mortalidades durante la fase marina ocurre en los primeros meses después del traslado a las jaulas, y que un desarrollo deficiente del smolt constituye uno de los factores que puede contribuir a estos problemas.
Por ello, identificar cuándo un pez está realmente preparado para el traslado resulta fundamental. La denominada “ventana de smolt” es limitada y puede cerrarse si el pez permanece demasiado tiempo en agua dulce, dando lugar a un proceso de desesmoltificación.
Dos experimentos para separar los efectos de luz, sal y temperatura
Los investigadores trabajaron con juveniles 0+ de aproximadamente 50 gramos, criados inicialmente a 12 °C. Los peces fueron sometidos a dos estrategias de fotoperiodo: un régimen de onda cuadrada, con seis semanas de días cortos de 12 horas de luz y 12 de oscuridad seguidas por luz continua —denominado LD—, y un régimen de luz continua durante todo el período experimental —LL—.
A partir de este diseño se desarrollaron dos experimentos. En el primero se comparó una dieta enriquecida con sal, que contenía 5,5% de NaCl y 0,5% de CaCl₂, con una dieta control. En el segundo se evaluó el efecto de criar los peces a 8 °C frente a 16 °C. Los investigadores analizaron variables morfológicas, fisiológicas, moleculares y conductuales, además de vigilar la aparición de maduración sexual temprana en los machos.
El estudio evaluó, entre otros indicadores, el factor de condición, la concentración plasmática de sodio y cloro después de una exposición de 24 horas al agua de mar, marcadores moleculares relacionados con la regulación iónica y la conducta de natación a favor de la corriente.
La sal mejora la regulación iónica, pero no “crea” un smolt
Uno de los principales hallazgos es que la dieta enriquecida con sal sí mejoró la capacidad hipoosmorreguladora. Los peces que recibieron la dieta con sal mostraron una mayor capacidad para regular sus niveles plasmáticos de Cl⁻ y Na⁺ después de ser expuestos al agua de mar.
Pero ese efecto tuvo límites importantes. La suplementación no produjo la reducción del factor de condición observada después del cambio de fotoperiodo y tampoco desencadenó la natación a favor de la corriente. En otras palabras, la sal mejoró un componente específico de la adaptación al agua de mar, pero no reprodujo el conjunto de transformaciones que caracterizan una esmoltificación completa.
La conclusión resulta especialmente relevante para los sistemas de producción que buscan sustituir o reducir la señal fotoperiódica mediante estrategias como el régimen LL-SF, que mantiene luz continua y utiliza alimento enriquecido con sal durante las últimas semanas antes del traslado al mar. Según los autores, este régimen resulta insuficiente para generar todas las características esperadas de un verdadero smolt.
La señal de luz emerge como protagonista
El fotoperiodo aparece como el factor determinante del estudio. Los peces sometidos al régimen LD desarrollaron una reducción del factor de condición después de retornar a la luz continua. En cambio, los peces mantenidos permanentemente bajo LL no presentaron esta respuesta.
Además, solamente los peces que recibieron la señal fotoperiódica mostraron el cambio conductual esperado durante la esmoltificación. A 12 °C, el cambio desde reotaxis positiva —nadar contra la corriente— hacia reotaxis negativa ocurrió alrededor de los 276 d°C, mientras que a 16 °C se registró alrededor de los 288 d°C.
La natación a favor de la corriente tampoco apareció en los peces sometidos exclusivamente a luz continua, independientemente de la temperatura.
Este resultado aporta una dimensión particularmente interesante para la producción: la preparación del smolt no puede evaluarse únicamente a partir de su capacidad de sobrevivir al agua de mar. Un pez puede presentar una mejora en su regulación iónica sin haber completado necesariamente las transformaciones fisiológicas y conductuales asociadas a la migración.
Más temperatura: desarrollo más rápido, pero con costos
La temperatura mostró un efecto diferente. Los peces criados a 16 °C desarrollaron algunas características de la esmoltificación más rápidamente que aquellos mantenidos a 8 °C. Sin embargo, la mayor temperatura también redujo la capacidad de regulación iónica y disminuyó la expresión branquial de cftr1, un gen relacionado con el manejo de iones.
El costo potencial más importante apareció en la reproducción. Tanto 12 °C como 16 °C desencadenaron maduración sexual en machos, pero la incidencia fue mayor a 16 °C. Además, el régimen LD presentó una mayor incidencia que LL.
La maduración sexual temprana constituye un problema productivo porque puede asociarse con alteraciones osmorreguladoras, deterioro de la salud, comportamiento agresivo, pérdida de calidad del filete y mayores tasas de mortalidad.
Así, el incremento de temperatura aparece como una herramienta de doble filo: puede acelerar el desarrollo, pero no necesariamente mejora la calidad biológica del smolt.
Una señal molecular que podría aportar nuevas herramientas
El estudio también encontró respuestas interesantes a nivel molecular. Tras 24 horas de exposición al agua de mar, aumentó la expresión intestinal de vdr0 y ghrb1 en pre-smolts, precisamente cuando todavía no presentaban las características completas de un smolt.
Estos genes están relacionados con vías de señalización de la vitamina D y la hormona del crecimiento, procesos involucrados en la regulación de iones. El intestino adquiere además una función relevante durante la esmoltificación al participar en la absorción de líquidos y expresar la isoforma intestinal nka1c de la Na⁺,K⁺-ATPasa.
El conjunto de estos resultados refuerza la idea de que la evaluación del smolt debería incorporar múltiples indicadores y no depender de una sola variable.
¿Qué significa para la industria?
El mensaje central del estudio es claro: optimizar un solo componente del proceso no garantiza producir un smolt fisiológicamente preparado para el mar.
La dieta enriquecida con sal puede potenciar la capacidad hipoosmorreguladora, pero no sustituye la señal fotoperiódica. Por su parte, aumentar la temperatura puede acelerar determinados procesos de desarrollo, aunque con posibles efectos adversos sobre la regulación iónica y la maduración sexual masculina.
Para la industria salmonicultora, esto plantea la necesidad de mirar la calidad del smolt desde una perspectiva integral: fisiología, morfología, comportamiento y madurez sexual deben evaluarse conjuntamente antes de decidir el momento del traslado al mar.
El estudio concluye que los peces sometidos a una señal invernal fueron los únicos que mostraron evidencias de las múltiples características esperadas de un verdadero smolt. La sal, en cambio, funcionó como un apoyo para la regulación iónica, pero no como un sustituto del fotoperiodo.
La evidencia también abre una pregunta de fondo para la salmonicultura moderna: ¿cuál es la mejor combinación de fotoperiodo, temperatura, alimentación y momento de traslado para producir smolts que no solo sobrevivan al ingreso al mar, sino que lleguen fisiológica y conductualmente preparados para enfrentar el cambio de ambiente?
La respuesta parece estar menos en una “solución” individual y más en la correcta sincronización de las señales ambientales que gobiernan la transformación del salmón desde parr hasta smolt.
Lea el estudio completo aquí: The combined effects of salt feed, photoperiod, and temperature on Atlantic salmon smolt physiology, migratory behaviour, and sexual maturation
La búsqueda de estrategias para producir smolts de salmón del Atlántico más robustos acaba de sumar nueva evidencia sobre una de las etapas más críticas del ciclo productivo. Un estudio experimental realizado en Noruega muestra que la alimentación enriquecida con sal puede mejorar la capacidad del pez para regular sus iones al ingresar al agua de mar, pero no es suficiente para desencadenar por sí sola una esmoltificación completa.
Los resultados también ponen el foco sobre otro factor de creciente interés para la acuicultura: la temperatura. Elevarla de 8 °C a 16 °C aceleró el desarrollo de algunas características asociadas a la esmoltificación, pero tuvo efectos negativos sobre la regulación iónica y aumentó la aparición de machos sexualmente maduros de manera temprana.
El desafío comienza antes de llegar al mar
La esmoltificación es la transformación fisiológica, morfológica y conductual que permite al salmón pasar desde el agua dulce al ambiente marino. Entre los cambios esperados se encuentran la reducción del factor de condición corporal, el desarrollo de la capacidad hipoosmorreguladora y una modificación abrupta del comportamiento natatorio: el pez pasa de nadar contra la corriente a hacerlo a favor de ella, una conducta relacionada con el inicio de la migración hacia el mar.
La relevancia productiva de este proceso es considerable. El estudio recuerda que la mayor parte de las mortalidades durante la fase marina ocurre en los primeros meses después del traslado a las jaulas, y que un desarrollo deficiente del smolt constituye uno de los factores que puede contribuir a estos problemas.
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Por ello, identificar cuándo un pez está realmente preparado para el traslado resulta fundamental. La denominada “ventana de smolt” es limitada y puede cerrarse si el pez permanece demasiado tiempo en agua dulce, dando lugar a un proceso de desesmoltificación.
Dos experimentos para separar los efectos de luz, sal y temperatura
Los investigadores trabajaron con juveniles 0+ de aproximadamente 50 gramos, criados inicialmente a 12 °C. Los peces fueron sometidos a dos estrategias de fotoperiodo: un régimen de onda cuadrada, con seis semanas de días cortos de 12 horas de luz y 12 de oscuridad seguidas por luz continua —denominado LD—, y un régimen de luz continua durante todo el período experimental —LL—.
A partir de este diseño se desarrollaron dos experimentos. En el primero se comparó una dieta enriquecida con sal, que contenía 5,5% de NaCl y 0,5% de CaCl₂, con una dieta control. En el segundo se evaluó el efecto de criar los peces a 8 °C frente a 16 °C. Los investigadores analizaron variables morfológicas, fisiológicas, moleculares y conductuales, además de vigilar la aparición de maduración sexual temprana en los machos.
El estudio evaluó, entre otros indicadores, el factor de condición, la concentración plasmática de sodio y cloro después de una exposición de 24 horas al agua de mar, marcadores moleculares relacionados con la regulación iónica y la conducta de natación a favor de la corriente.
La sal mejora la regulación iónica, pero no “crea” un smolt
Uno de los principales hallazgos es que la dieta enriquecida con sal sí mejoró la capacidad hipoosmorreguladora. Los peces que recibieron la dieta con sal mostraron una mayor capacidad para regular sus niveles plasmáticos de Cl⁻ y Na⁺ después de ser expuestos al agua de mar.
Pero ese efecto tuvo límites importantes. La suplementación no produjo la reducción del factor de condición observada después del cambio de fotoperiodo y tampoco desencadenó la natación a favor de la corriente. En otras palabras, la sal mejoró un componente específico de la adaptación al agua de mar, pero no reprodujo el conjunto de transformaciones que caracterizan una esmoltificación completa.
La conclusión resulta especialmente relevante para los sistemas de producción que buscan sustituir o reducir la señal fotoperiódica mediante estrategias como el régimen LL-SF, que mantiene luz continua y utiliza alimento enriquecido con sal durante las últimas semanas antes del traslado al mar. Según los autores, este régimen resulta insuficiente para generar todas las características esperadas de un verdadero smolt.
La señal de luz emerge como protagonista
El fotoperiodo aparece como el factor determinante del estudio. Los peces sometidos al régimen LD desarrollaron una reducción del factor de condición después de retornar a la luz continua. En cambio, los peces mantenidos permanentemente bajo LL no presentaron esta respuesta.
Además, solamente los peces que recibieron la señal fotoperiódica mostraron el cambio conductual esperado durante la esmoltificación. A 12 °C, el cambio desde reotaxis positiva —nadar contra la corriente— hacia reotaxis negativa ocurrió alrededor de los 276 d°C, mientras que a 16 °C se registró alrededor de los 288 d°C.
La natación a favor de la corriente tampoco apareció en los peces sometidos exclusivamente a luz continua, independientemente de la temperatura.
Este resultado aporta una dimensión particularmente interesante para la producción: la preparación del smolt no puede evaluarse únicamente a partir de su capacidad de sobrevivir al agua de mar. Un pez puede presentar una mejora en su regulación iónica sin haber completado necesariamente las transformaciones fisiológicas y conductuales asociadas a la migración.
Más temperatura: desarrollo más rápido, pero con costos
La temperatura mostró un efecto diferente. Los peces criados a 16 °C desarrollaron algunas características de la esmoltificación más rápidamente que aquellos mantenidos a 8 °C. Sin embargo, la mayor temperatura también redujo la capacidad de regulación iónica y disminuyó la expresión branquial de cftr1, un gen relacionado con el manejo de iones.
El costo potencial más importante apareció en la reproducción. Tanto 12 °C como 16 °C desencadenaron maduración sexual en machos, pero la incidencia fue mayor a 16 °C. Además, el régimen LD presentó una mayor incidencia que LL.
La maduración sexual temprana constituye un problema productivo porque puede asociarse con alteraciones osmorreguladoras, deterioro de la salud, comportamiento agresivo, pérdida de calidad del filete y mayores tasas de mortalidad.
Así, el incremento de temperatura aparece como una herramienta de doble filo: puede acelerar el desarrollo, pero no necesariamente mejora la calidad biológica del smolt.
Una señal molecular que podría aportar nuevas herramientas
El estudio también encontró respuestas interesantes a nivel molecular. Tras 24 horas de exposición al agua de mar, aumentó la expresión intestinal de vdr0 y ghrb1 en pre-smolts, precisamente cuando todavía no presentaban las características completas de un smolt.
Estos genes están relacionados con vías de señalización de la vitamina D y la hormona del crecimiento, procesos involucrados en la regulación de iones. El intestino adquiere además una función relevante durante la esmoltificación al participar en la absorción de líquidos y expresar la isoforma intestinal nka1c de la Na⁺,K⁺-ATPasa.
El conjunto de estos resultados refuerza la idea de que la evaluación del smolt debería incorporar múltiples indicadores y no depender de una sola variable.
¿Qué significa para la industria?
El mensaje central del estudio es claro: optimizar un solo componente del proceso no garantiza producir un smolt fisiológicamente preparado para el mar.
La dieta enriquecida con sal puede potenciar la capacidad hipoosmorreguladora, pero no sustituye la señal fotoperiódica. Por su parte, aumentar la temperatura puede acelerar determinados procesos de desarrollo, aunque con posibles efectos adversos sobre la regulación iónica y la maduración sexual masculina.
Para la industria salmonicultora, esto plantea la necesidad de mirar la calidad del smolt desde una perspectiva integral: fisiología, morfología, comportamiento y madurez sexual deben evaluarse conjuntamente antes de decidir el momento del traslado al mar.
El estudio concluye que los peces sometidos a una señal invernal fueron los únicos que mostraron evidencias de las múltiples características esperadas de un verdadero smolt. La sal, en cambio, funcionó como un apoyo para la regulación iónica, pero no como un sustituto del fotoperiodo.
La evidencia también abre una pregunta de fondo para la salmonicultura moderna: ¿cuál es la mejor combinación de fotoperiodo, temperatura, alimentación y momento de traslado para producir smolts que no solo sobrevivan al ingreso al mar, sino que lleguen fisiológica y conductualmente preparados para enfrentar el cambio de ambiente?
La respuesta parece estar menos en una “solución” individual y más en la correcta sincronización de las señales ambientales que gobiernan la transformación del salmón desde parr hasta smolt.