VeHiCe profundiza en el impacto del oxígeno en la fisiología y la salud de los peces
Compartimos estudio realizado por el médico veterinario y gerente comercial de VeHiCe, Marcelo Vera, que detalla en profundidad procesos como la absorción y el transporte de oxígeno, el comportamiento de los peces bajo condiciones de hipoxia e hiperoxia, los patógenos de relevancia y métodos de diagnóstico, entre otras aristas.
Publicamos un resumen del estudio de VeHiCe, compartido en exclusiva para la reciente Revista “Oxigenación” de InfoSALMON, que profundiza sobre el impacto del oxígeno en la fisiología y la salud de los peces.
Oxígeno
El oxígeno (02) es una molécula gaseosa capaz de aceptar electrones y participar en reacciones de óxido-reducción para promover la producción de energía metabólica dentro de las células. En esta dependencia de oxígeno para generar energía celular lo que define a los organismos aeróbicos y es una característica de la mayoría de los organismos eucariotas.
Los organismos multicelulares como los peces han evolucionado elaborando mecanismos a través de los cuales el consumo de 02 a través de las branquias con la subsecuente distribución hacia los tejidos del organismo puede ser regulado para proteger al pez frente a daño hipóxico o isquémico.
Quimiorreceptores de O2 celulares que muestran respuestas específicas a cambios químicos, detectan condiciones de hipoxia ambiental o arterial e inician una serie de ajustes fisiológicos compensatorios, entre los cuales se puede incluir el incremento de la frecuencia de la ventilación branquial (hiperventilación), incremento de la amplitud respiratoria, disminución de la tasa cardíaca, cambios vasculares y respiración superficial (Perry et al. 2009;Mitsom, 2012).
Estas adaptaciones son fundamentales para la supervivencia en ambientes con fluctuaciones en la disponibilidad de oxígeno. Respuestas fisiológicas a la hipoxia son bien ejemplificadas en peces debido a que estos habitan en un ambiente acuoso en donde la solubilidad de 02 es relativamente baja comparado con el aire (Burleson et al., 1992). Es por esta razón que las fluctuaciones naturales que ocurren en la presión parcial de 02 (PO2) tienen consecuencias fisiológicas profundas, comparado con especies respiradoras de aire o animales terrestres.
Según el marco teórico ampliamente aceptado presentado por Fry (1947, 1971), la temperatura ambiental es el principal factor regulador del metabolismo y, por lo tanto, un factor clave a considerar en cuanto a la demanda de oxígeno de los peces. La tasa metabólica estándar (TME; la TM de los peces en ayunas y en reposo) aumenta exponencialmente con la temperatura en los salmónidos (Brett, 1971; Brett y Groves, 1979).
Patógenos de relevancia y su efecto en condiciones alteradas de oxigenación
En el estudio de Santana 2006 (Tesis de grado) en donde se estudiaron los factores predisponentes en la infestación por copépodos del género Caligus spp en salmón del Atlántico (Salmo salar) cultivados bajo condiciones intensivas en la décima región, Chile, se analizaron los datos acumulados de cuatro centros de cultivo para dilucidar si existe relación entre la cantidad de oxígeno disuelto en el agua y carga parasitaria, los resultados arrojan una correlación negativa entre el oxígeno (medido en mg/L) y carga parasitaria, por lo tanto a medida que la oxigenación del agua aumenta disminuye la cantidad de parásitos.
La enfermedad amebiana de las branquias (EAG), causada por la ameba Neoparamoeba perurans, ha ocasionado considerables pérdidas económicas en los principales países productores de salmón del Atlántico y su frecuencia está aumentando. Las infecciones más graves se producen durante el verano y el otoño, cuando las temperaturas son altas y las condiciones deficientes de oxígeno disuelto (OD) son más comunes.
En el estudio de Oldham et al., 2020, se evaluó si la exposición a la hipoxia cíclica con saturaciones de OD del 40-60% alteraba la evolución de la infección por N. perurans en comparación con controles normóxicos mantenidos al 90% de saturación de OD. Si bien la exposición a la hipoxia no aumentó la susceptibilidad inicial a N. perurans, sí aceleró la progresión de la enfermedad. A los 7 días de la inoculación, los recuentos de amebas estimados a partir del análisis de qPCR fueron 1,7 veces mayores en el tratamiento hipóxico que en los controles normóxicos, y la mortalidad acumulada fue el doble (16,4 % y 8,2 %), respectivamente.
Sin embargo, a los 10 días posteriores a la inoculación, no se observaron diferencias entre el recuento de amebas en los tratamientos hipóxico y normóxico, ni en el porcentaje de filamentos con lesiones de AGD (control = 74 $ 2,8%, hipóxico = 69 $ 3,3%), ni en el número de lamelas por lesión (control = 30 $ 0,9 %, hipóxico = 27,9 t 0,9 %), determinado mediante examen histológico. La mortalidad acumulada al finalizar el experimento fue similarmente alta en ambos tratamientos (hipóxico = 60 $ 2%, normóxico = 53 + 11%). Estos resultados revelan que la exposición a la hipoxia cíclica en un patrón diario, equivalente a la que experimenta el salmón en jaulas en el mar, aceleró la progresión de la AGD en los post-smolts.
Cambios patológicos asociados a hipoxia/hiperoxia y métodos de diagnóstico
Dentro de los cambios patológicos más importantes asociados a condiciones de hipoxia se encuentra la necrosis hepática isquémica centrolobutillar, este cambio se produce al ser esta zona del hígado, la última en recibir sangre, la que, en casos de hipoxia, llega sin oxígeno disponible, provocando la necrosis celular en esa área específica del hígado.
Dentro de los cambios asociados a condiciones hiperóxicas se encuentran los embolos gaseosos en vasos sanguíneos, los que se pueden observar en vasos sanguíneos lamelares a nivel branquial y también en otros órganos, tanto en vasos sanguíneos, como también libres.
Lea el estudio completo de VeHiCe en la página 26 de nuestra Revista InfoSALMON
Publicamos un resumen del estudio de VeHiCe, compartido en exclusiva para la reciente Revista “Oxigenación” de InfoSALMON, que profundiza sobre el impacto del oxígeno en la fisiología y la salud de los peces.
El oxígeno (02) es una molécula gaseosa capaz de aceptar electrones y participar en reacciones de óxido-reducción para promover la producción de energía metabólica dentro de las células. En esta dependencia de oxígeno para generar energía celular lo que define a los organismos aeróbicos y es una característica de la mayoría de los organismos eucariotas.
Los organismos multicelulares como los peces han evolucionado elaborando mecanismos a través de los cuales el consumo de 02 a través de las branquias con la subsecuente distribución hacia los tejidos del organismo puede ser regulado para proteger al pez frente a daño hipóxico o isquémico.
Quimiorreceptores de O2 celulares que muestran respuestas específicas a cambios químicos, detectan condiciones de hipoxia ambiental o arterial e inician una serie de ajustes fisiológicos compensatorios, entre los cuales se puede incluir el incremento de la frecuencia de la ventilación branquial (hiperventilación), incremento de la amplitud respiratoria, disminución de la tasa cardíaca, cambios vasculares y respiración superficial (Perry et al. 2009;Mitsom, 2012).
OXZO1200x200
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Estas adaptaciones son fundamentales para la supervivencia en ambientes con fluctuaciones en la disponibilidad de oxígeno. Respuestas fisiológicas a la hipoxia son bien ejemplificadas en peces debido a que estos habitan en un ambiente acuoso en donde la solubilidad de 02 es relativamente baja comparado con el aire (Burleson et al., 1992). Es por esta razón que las fluctuaciones naturales que ocurren en la presión parcial de 02 (PO2) tienen consecuencias fisiológicas profundas, comparado con especies respiradoras de aire o animales terrestres.
Según el marco teórico ampliamente aceptado presentado por Fry (1947, 1971), la temperatura ambiental es el principal factor regulador del metabolismo y, por lo tanto, un factor clave a considerar en cuanto a la demanda de oxígeno de los peces. La tasa metabólica estándar (TME; la TM de los peces en ayunas y en reposo) aumenta exponencialmente con la temperatura en los salmónidos (Brett, 1971; Brett y Groves, 1979).
Patógenos de relevancia y su efecto en condiciones alteradas de oxigenación
En el estudio de Santana 2006 (Tesis de grado) en donde se estudiaron los factores predisponentes en la infestación por copépodos del género Caligus spp en salmón del Atlántico (Salmo salar) cultivados bajo condiciones intensivas en la décima región, Chile, se analizaron los datos acumulados de cuatro centros de cultivo para dilucidar si existe relación entre la cantidad de oxígeno disuelto en el agua y carga parasitaria, los resultados arrojan una correlación negativa entre el oxígeno (medido en mg/L) y carga parasitaria, por lo tanto a medida que la oxigenación del agua aumenta disminuye la cantidad de parásitos.
La enfermedad amebiana de las branquias (EAG), causada por la ameba Neoparamoeba perurans, ha ocasionado considerables pérdidas económicas en los principales países productores de salmón del Atlántico y su frecuencia está aumentando. Las infecciones más graves se producen durante el verano y el otoño, cuando las temperaturas son altas y las condiciones deficientes de oxígeno disuelto (OD) son más comunes.
En el estudio de Oldham et al., 2020, se evaluó si la exposición a la hipoxia cíclica con saturaciones de OD del 40-60% alteraba la evolución de la infección por N. perurans en comparación con controles normóxicos mantenidos al 90% de saturación de OD. Si bien la exposición a la hipoxia no aumentó la susceptibilidad inicial a N. perurans, sí aceleró la progresión de la enfermedad. A los 7 días de la inoculación, los recuentos de amebas estimados a partir del análisis de qPCR fueron 1,7 veces mayores en el tratamiento hipóxico que en los controles normóxicos, y la mortalidad acumulada fue el doble (16,4 % y 8,2 %), respectivamente.
Sin embargo, a los 10 días posteriores a la inoculación, no se observaron diferencias entre el recuento de amebas en los tratamientos hipóxico y normóxico, ni en el porcentaje de filamentos con lesiones de AGD (control = 74 $ 2,8%, hipóxico = 69 $ 3,3%), ni en el número de lamelas por lesión (control = 30 $ 0,9 %, hipóxico = 27,9 t 0,9 %), determinado mediante examen histológico. La mortalidad acumulada al finalizar el experimento fue similarmente alta en ambos tratamientos (hipóxico = 60 $ 2%, normóxico = 53 + 11%). Estos resultados revelan que la exposición a la hipoxia cíclica en un patrón diario, equivalente a la que experimenta el salmón en jaulas en el mar, aceleró la progresión de la AGD en los post-smolts.
Cambios patológicos asociados a hipoxia/hiperoxia y métodos de diagnóstico
Dentro de los cambios patológicos más importantes asociados a condiciones de hipoxia se encuentra la necrosis hepática isquémica centrolobutillar, este cambio se produce al ser esta zona del hígado, la última en recibir sangre, la que, en casos de hipoxia, llega sin oxígeno disponible, provocando la necrosis celular en esa área específica del hígado.
Dentro de los cambios asociados a condiciones hiperóxicas se encuentran los embolos gaseosos en vasos sanguíneos, los que se pueden observar en vasos sanguíneos lamelares a nivel branquial y también en otros órganos, tanto en vasos sanguíneos, como también libres.